Игорь Бартиш, Алекс Хавр

Abstract
О смуглых и золотоглазых, бледных и рыжих, а также о важности поедания печени врага

Take up the White Man"s burden –
And reap his old reward:
The blame of those ye better,
The hate of those ye guard...

Неси это гордое Бремя —
Ты будешь вознагражден
Придирками командиров
И криками диких племен:
"Чего ты хочешь, проклятый,
Зачем смущаешь умы?
Не выводи нас к свету
Из милой Египетской Тьмы!"
(с) Редьярд Киплинг

Африкан Свиридович. От ви напрасно питаєтесь, Саломон Самсонович, найті у Вальки якусь естетику, отталківаясь от антропоморфності.
Саломон Самсонович. Ви говоріте понятнєй, Африкан Свиридович.
Африкан Свиридович. Ну от смотрітє, от ви говоріте, шо Валька некрасіва. А лєбєдь красівий?
Саломон Самсонович. Красівий.
Африкан Свиридович. А от давайте, шоб у вас була така шия, як у лєбєдя, отакі лапи красні і пір'я кругом, тоже красіво, а? Шо мовчите, ...? Так і остальноє: лєбєдь красівий, як лєбєдь, а обізяна, как обізяна. ... не ясно?
(с) Лесь Подерв'янський "Казка про Рєпку"

Первая часть

Однако, мутации случаются постоянно, и большинство из них является "мусорными", то есть не дают организму ни бонусов, ни недостатков. Но окраска кожи – не из таких! Она попала под действие положительного естественного отбора, то есть носители таких мутаций стали эволюционно более приспособленными [10].

Почему?

И тут мы опять возвращаемся к истории и сельскому хозяйству.

Дело в том, что чёрная кожа появилась у наших далёких предков тоже не случайно. Это случилось около 1.2 млн. лет назад, когда эректусы начали лысеть уменьшать степень волосатости для улучшения теплоотдачи (времена были жаркие). Для защиты кожи от солнечного УФ излучения мутации, приводившие к повышенному синтезу меланина, были очень кстати, и признак закрепился.

Однако, после ухода из Эдема Африки человеки внезапно выяснили, что на севере солнышко греет не так сильно. Это было бы просто неприятным недоразумением, но оказалось, что немножко УФ облучения человеку таки надо для синтеза витамина D3, препятствующего развитию рахита. С одной стороны, это привело к закреплению около 40 000 лет до н.э. двух общих для всей вне-африканской популяции мутаций (о которой уже шла речь выше).

С другой, люди немного модифицировали свой рацион. Дело в том, что значительные количества витамина D3 находятся в жирной рыбе и в печени животных. Покуда люди жили охотой и рыбачеством, это прокатывало. Но потом какой-то умник придумал, что можно обойтись перетёртыми в пыль зёрнами и чечевицей – и понеслась!

Для решения проблемы можно было, конечно же, сожрать печень врага, но этот путь оказался эволюционным тупиком, так как даже минимальная популяция съедобных врагов, необходимая для поддержания уровня витамина D3, была слишком опасна для сохранности организма в целом.

Вот так несколько мутаций, возникших после 20 000 тыс. лет до н.э. и бывших до того "генетическим мусором", внезапно стали очень даже востребованными. У их носителей чаще росли здоровые дети, и "осветление" кожи кроме положительного биологического фактора получило ещё и социальный (люди ж были не дураки и некоторые корреляции делать умели). После 10 000 года до н.э. гены "светлокожести" за считанные пару тысячу лет закрепился у популяций Ближнего Востока. Человечество неожиданно размножилось, и тут оказалось, что места становится мало.

В отличие от охотников-собирателей, которым протопать пару сот километров по пересечённой местности было нормой жизни, для неолитических фермеров-скотоводов любое переселение было непривычным и рискованным. Поэтому распространение неолитической культуры было относительно медленным: мелкими шажками, почти что ползком, от одной долины к другой. Любая естественная преграда, вроде гор, пустыни или просто неплодородной местности останавливала экспансию на столетия, и чаще её обходили, а не преодолевали.

Поэтому огромное значение имели "коридоры", непрерывные участки территории, пригодной для примитивного неолитического хозяйствования (за существование которых историки до сих пор благодарны судьбе: ведь так пути миграций отслеживать намного проще). В этих "коридорах" переселенцы смешивались с местными охотниками-собирателями, зачастую являвшимися носителями собственных уникальных генетических маркеров. Таким образом поток неолитических фермеров, образно говоря, подхватывал локальные гены и "окрашивался" ними (в переносном смысле, конечно же). Более того, с некоторого момента знания о неолитических технологиях стали распространяться быстрее миграционной волны, поэтому далее экспансия шла уже с "генетически чистыми носителями". И по этим маркерам можно проследить генетические линии разошедшихся в разные стороны человеческих популяций. (К счастью, в ту эпоху распространение "мужских" и "женских" гаплогрупп в основном шло синхронно, так что маркер одних описывает движение всей популяции).


Макрогруппа генов жителей Ближнего Востока маркируется
GT (и примкнувшие к ним E1b1b1), и её ветвление на группы показано на рисунке (по оси ординат – годы до н.э.). [11]

Итак, около 8 000 лет до н.э. с Ближнего Востока в разные стороны отправились искать лучшей жизни представители "европеоидной" расы, уже на тот момент принадлежавшие к разным гаплогруппам (большинство маркеров возникло ещё 20-30 тыс. лет назад).

Были они смуглыми, кареглазыми и красивыми...


(Чтобы избежать навязчивых "наверно", "возможно", "предположительно" и прочих слов-предохранителей от чрезмерной научной самоуверенности, сразу скажу, что в последующих абзацах все данные приведены с точностью до нескольких тысяч лет, тысяч километров и с вероятностью, как встретить динозавра на улице – 50/50: "или встречу, или не встречу" около 5% для каждого события).

На юго-восток двинулись жители Леванта, носители Y-генов гаплогруппы E1b1b1 [6], из которых позже выросли великие цивилизации Древнего Египта (их было несколько, не верьте в единый Египет!). Эта группа оттипирована с большой точностью, так как её представители многочисленны и представляют настолько разные группы современных народов, как берберы, египтяне, кушиты (жители "африканского рога"). Они же были первой неолитической культурой ("культура импрессо") средиземноморья. Конголезцы и народы банту являются их "кузенами" по гаплогруппе E (да, они тоже "белые" по генам, прикольно, да?).

На юг, в Аравию, двинулись те, кто позже заполучит маркер гаплогруппы J1. Большинство из них станет носителями семитских языков. Уже во времена письменной истории они вернутся обратно: сначала как амореи в Месопотамию и Левант, потом как евреи в Ханаан, потом как арабы по всему Ближнему Востоку и северной Африке.

Тех, кто двинулся на северо-запад, в Анатолию, вдоль средиземноморского побережья (один из важнейших коридоров в ранней истории), обозначили символом J2. Их история очень захватывающая [12]. Часть из них пошла из Малой Азии дальше на запад, став самыми знаменитыми мореплавателями эпохи: к этой группе принадлежали и финикийцы, и минойцы, и часть греков. Часть из них сейчас составляет население Южной Италии. Другие пошли дальше на северо-запад, смешавшись с потомками европейских охотников-собирателей гаплогруппы I (подробнее о них здесь). Третьи так и остались населением Месопотамии, а позже расселились ещё восточней, в Иран.

Рискнувшие променять плодородную и влажную долину Месопотамии на истоки Тигра и Евфрата, смешались там с потомками охотников-собирателей, переживших последний ледниковый максимум под прикрытием Кавказа, представителями гаплогруппы G. Позже эти жители нагорий существенно распространились во все стороны, дойдя аж до Италии и Сардинии. Сейчас самый большой вклад они дают в население Грузии.

Наиболее ветвистое дерево, вероятно, получилось у последней группы в нашем ряду – К. Их потомков разбросало от озера Чад до Новой Гвинеи. Но мы поговорим о тех, чей путь отслеживается в районе Средней Азии (напоминаю, что после отступления ледника в тех краях было куда более свежо и влажно), где от из них выделяется большая группа с генами линии N – будущие народы финно-угрской языковой группы (помнится, расистов XIX-го века сильно смущал вопрос: "Почему лапландцы, ..., смуглые? Ведь они такие северные").

Носители генов группы L, того же корня, составляют сейчас значительную часть жителей Пакистана, Афганистана и западной Индии. Группу Q разнесло аж до Америки, где они составляют большинство индейцев, но часть и сейчас живёт в центральной Азии, составляя костяк хазарейцев, а самая большая их часть известна под общим именем турки (в широком смысле – от туркменов до османов).

Но больше всего повезло мутантам из линии R, позже мигрировавшим из Средней Азии на запад, к северу от Кавказа, где они и познакомились через одну из групп анатолийских переселенцев с благами неолитической цивилизации. Дело в том, что у представителей этой гаплогруппы появилась ещё пара-тройка мутаций, связанных с белокожестью [7, 13-16]. За несколько тысяч лет эта мутация полностью закрепилась в племенах "курганной культуры", о которой мы уже подробно писали раньше.


Направления миграций по-прежнему под вопросом

Среди носителей этой мутации случайно попали и другие – с лактозной толерантностью, которая хоть и распространялась намного медленней, зато была чрезвычайно выгодной.

А дальше известно – волны "курганников" расходятся во все стороны, практически полностью захватывая Европу, достигая Северной Индии, Ирана и даже Сирии, а также долгое время доминируя в степях от Чёрного моря до Алтая.

Были они белокожими, кареглазыми и красивыми...


Стоп-стоп, а где же голубые глаза?

И тут на арену выходит последний из героев нашей статьи: потомки североевропейских охотников-собирателей [17]. Их прямая генетическая линия пресеклась после экспансии носителей неолитических технологий в Европу, но кое-что из своего наследия они передать успели. К числу таких подарков относится не только лактозная толерантность и один из дополнительных видов белокожести (который "совсем белый"), но и отсутствие меланина в радужке глаз. Более того, такой признак является доминантным по отношению к кареглазости, поэтому столь малому распространению серых глаз мы обязаны лишь двум факторам – ограниченному времени, прошедшему со времени возникновения этой мутации, и малой мобильности её носителей на большем протяжении истории.

(UPD В комментариях справедливо заметили, что светлоглазость не является доминантным признаком. Однако, хочу уточнить, что она не является также и рецессивным. Цвет глаз определяется работой двух близко расположенных генов и одного фактора. Подробнее об этом здесь).


https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Augenfarbe...

Итак, белый цвет кожи распространился за счёт естественного отбора, поскольку он благоприятствовал выработке витамина D3 в высоких широтах, а светлые волосы и глаза просто попали в хорошую компанию и распространялись попутно, так?

Да, но не совсем.

Да, мутация в производстве меланина для кожи могла затронуть биохимию ряда смежных процессов, в том числе и для окраски волос и радужки.

Да, имеет место плеиотропия – "сцепка" признаков на одном гене, когда одна мутация случайно выбивает несколько процессов сразу.

Но проблема в том, что сам по себе признак белой кожи не является доминантным – он является ко-доминантным (incomplete dominance), то есть в комбинации с другим цветом кожи не подавляет его, а даёт пропорциональную смесь. Собственно, это нам известно из существования мулатов, квартеронов и прочих градаций цвета кожи (а порой и волос). Поэтому одного только естественного отбора для объяснения такой стремительного распространения признака не хватает.

И тут стоит взять во внимание ещё два фактора, более социальных.

Во-первых, белая кожа, как и светлые глаза-волосы, могли иметь повышенную привлекательность для людей при выборе партнёра. Физиология чувств – страшные дебри, и порой оттуда доносятся странные новости о том, почему человеческие женщины в среднем меньше мужчин и дольше сохраняют детские черты (отбор, всё отбор). Не исключено, что и светлая кожа и волосы, более характерные для детей, а потом зачастую пропадающие, могли показаться представителям обоих полов более привлекательными.

Во-вторых, цвет кожи – это уверенность в отцовстве (мы же помним, что признак этот ко-доминантный). В те дикие времена подозрение в измене могло привести и к детоубийству, причём это был бы социально допустимый поступок. При таком давлении закрепление признака происходило куда скорее.


Вот где-то так и произошёл "белый человек", включающий в себя и берберов, и саамов. Естественно, это очень грубая картина. На самом деле суб-популяции людей распределялись мозаично и более сложно – но для полного описания пришлось бы изложить краткую историю Евразии за последние 10 000 лет, что немного превышает размер книжных полей статьи.

И последнее напоминание. Времена белокожих варваров на повозках, запряжённых быками, давно прошли, как и времена связанных с цветом кожи предрассудков. В конце концов, Блаженный Августин был чернокожим – и никому это не мешало.


Для снятия серьёзного настроения :)

Acknowledgments

Продаём меланин для придания вашей коже очаровательного чёрного оттенка.

Human Y-chromosome DNA haplogroup.

References

[1] François Bernier, "A New Division of the Earth", in Journal des sçavans (April 24, 1684). Translated by T. Bendyphe in "Memoirs Read Before the Anthropological Society of London" Vol 1, 1863–64, pp 360–64.

[2] Blumenbach JF (1775) De generis humani varietate nativa (On the Natural Variety of Mankind). M.D. thesis, University of Göttingen.

[3] Darwin C (1871) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (John Murray, London); Huxley TH (1863) Evidence as to Man"s Place in Nature (Williams and Norgate, London); Klein RG (2009) Darwin and the recent African origin of modern humans. Proceedings of the National Academy of Sciences 106(38): 16007-16009.

[4] Christopher J. Bae, Katerina Douka, Michael D. Petraglia. On the origin of modern humans: Asian perspectives // Science. 2017. DOI: 10.1126/science.aai9067.

[5] Lev A. Zhivotovsky, Noah A. Rosenberg, Marcus W. Feldman. Features of Evolution and Expansion of Modern Humans, Inferred from Genomewide Microsatellite Markers. Am J Hum Genet. 2003 May; 72(5): 1171–1186.

[6] Iosif Lazaridis et al. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature 536, 419–424 (25 August 2016)

[7] Iosif Lazaridis et al. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature 513, 409–413 (18 September 2014)

[8] Amaia Arranz-Otaegui et al. Regional diversity on the timing for the initial appearance of cereal cultivation and domestication in southwest Asia. PNAS, 2016 vol. 113 no. 49, 14001–14006.

[9] Belezal, Sandra; Santos, A. M.; McEvoy, B.; Alves, I.; Martinho, C.; Cameron, E.; Shriver, M. D.; Parra, E. J.; Rocha, J. (2012). "The timing of pigmentation lightening in Europeans". Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 24–35. doi:10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146 Freely accessible. PMID 22923467.

[10] Sandra Wilde et al. Direct evidence for positive selection of skin, hair, and eye pigmentation in Europeans during the last 5,000 y. PNAS, 2014 vol. 111 no. 13, 4832–4837.

[11] Monika Karmin et al. A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture. Genome Res. 2015. 25: 459-466.

[12] Peristera Paschou et al. Maritime route of colonization of Europe. PNAS 2014 vol. 111 no. 25, 9211–9216.

[13] Eppie R. Jones et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nature Communications 6, Article number: 8912 (2015)

[14] Peter A Underhill et al. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. Eur J Hum Genet. 2010 Apr; 18(4): 479–484.

[15] Montgomery Slatkin and Fernando Racimo. Ancient DNA and human history. PNAS, 2016 vol. 113 no. 23, 6380–6387. vol. 113 no. 23, 6380–6387.

[16] How Europeans evolved white skin. By Ann Gibbons Apr. 2, 2015.

[17] Iain Mathieson et al. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature 528, 499–503 (24 December 2015).

Данный блог является научно-популярным. В статье могут быть изложены точки зрения, отличные от мнения автора.